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sabato 6 luglio 2013

L'estinzione di fine Devoniano Parte 1: diving drama

Avevo intenzione di preparare un nuovo post sulla storia paleontologica d’Italia, un post dedicato al Carbonifero Italiano. Ma poi mi sono fermato un attimo a pensare.
Negli ultimi giorni, sia qui sul blog che con alcuni miei colleghi, mi è capitato di trovarmi a parlare delle estinzioni di massa, delle loro cause e delle vittime.
Nell’ultimo post sul Devoniano, grazie ancora una volta ad un commento di Robo, abbiamo menzionato l’evento di estinzione di massa avvenuto nel Devoniano Superiore, evento che, avevamo detto, ha spazzato via anche gruppi di vertebrati molto specializzati e differenziati, come i placodermi.
Ho notato che, e ne avevo pochi dubbi, questa importante estinzione di massa non è molto nota al pubblico, forse ancora meno di quella di fine Ordoviciano (di cui ho parlato ampiamente qui, qui e qui).
Dunque ho deciso che, prima di parlare del Carbonifero in Italia, è opportuna fare una mini serie di posts sull’estinzione di fine Devoniano.
Sarà una serie breve e in cui vedremo molto brevemente e a grandi linee cosa è successo, i gruppi maggiormente colpiti, le cause e le conseguenze, sperando di riuscire alla fine ad avere una visione globale abbastanza chiara e completa e a collegarla con il successivo periodo Carbonifero.



Sebbene delle “Big Five” (i cinque più grandi eventi di estinzione di massa della storia del pianeta) sia stata quella di minor intensità (Jablonski, 1991), l’estinzione occorsa alla fine del Devoniano ha rappresentato sicuramente un momento importante della storia della vita sulla terra, soprattutto dal punto di vista ecologico e di scomparsa di interi gruppi di animali.
Innanzi tutto, bisogna sottolineare che questa estinzione si distingua dalle altre per essere occorsa non alla fine del Devoniano (l’espressione “estinzione di fine Devoniano” non è propriamente corretta, ma non volevo dire tutto subito), ma circa 10 milioni di anni prima della fine del Devoniano, al limite Frasniano – Famenniano, circa 372 milioni di anni fa. 
Inoltre, a differenza ad esempio di altri eventi distruttivi come l’estinzione al limite K/Pg, vi sono evidenze che indicano la presenza di diversi eventi di crisi, che si sono susseguiti in un arco di tempo non così rapido.
Non è ancora ben chiaro il motivo né l’effettiva durata, ma sembra che a partire da circa 390 milioni di anni la biodiversità del pianeta sia andata via via riducendosi, in una serie di multipli mini eventi di estinzione che hanno colpito gruppi diversi in luoghi e tempi diversi.

Schema che illustra la serie di impulsi di estinzione avvenuti verso la fine del Devoniano superiore e la loro intensità. Modificata da Briggs and Crowther, 2001

Il risultato globale, visto dall’alto, è una crisi che ha eliminato oltre il 50% dei generi presenti sulla Terra e oltre l'82% delle specie (McGhee, 1996).
Delle cause di questa estinzione e del suo sviluppo parleremo in seguito, in questo post ci occuperemo dell’impatto di questo evento sulla biosfera.

Il Devoniano, come noto, fu un periodo molto florido per la vita, soprattutto negli ambienti acquatici.
Innanzi tutto, fu il tempo in cui i coralli e le barriere coralline raggiunsero il loro massimo splendore: immergendosi nelle acque dell’epoca ci saremmo ritrovati circondati da enormi biocostruzioni di stromatoporoidi (un gruppo di spugne calcaree estinte, tipicamente paleozoiche) e di coralli, molto diverse dalle nostre e con un’estensione maggiore di circa 10 volte rispetto a quella odierna. Queste barriere erano abitate da una biodiversità a invertebrati notevole, con una grande abbondanza di brachiopodi, i veri dominatori del periodo, ammoniti, trilobiti, crinoidi, briozoi, in un paesaggio che non avrebbe avuto assolutamente nulla da invidiare con quello della Grande Barriera Corallina Australiana.

Ricostruzione di una barriera corallina devoniana.
In queste zone, ma soprattutto nelle zone di acque più basse e negli estuari, i vertebrati spopolavano con una diversità impressionante di forme e adattamenti, dagli enormi placodermi arthrodiri, come Dunkleosteus, ai veloci acanthodi; dai primi squali, come Cladoselache, ai bizzarri dipnoi, passando per gli ultimi osteostraci (che erano già quasi scomparsi, dopo un declino iniziato  alla fine del Devoniano inferiore); dai corazzati anthiarchi detritivori, come Bothriolepis,  fino ai primi tetrapodomorphi, come Ichthyostega e Acanthostega, che con le loro rudimentali dita si facevano strada tra le mangrovie e gli estuari dell’epoca. 

Dunkleosteus e Cladoselache. Da www.csotonyi.com
Anche sulla terraferma il paesaggio cominciava ad essere vivace, con le prime piante munite da radici a fiancheggiare le foreste di alche e muschi che dal Siluriano avevano iniziato a tingere di verde il suolo terrestre. Si sarebbe già potuto sentire il brulicare di insetti, scorpioni, miriapodi e acari, così come i passi dei primi tetrapodomorfi.

Bellissimo disegno di un paesaggio devoniano, con in primo piano degli acantodi inseguiti da Eusthenopteron e sullo sfondo Bothriolepis e un tetrapodomorfo.
In questo mondo, così variopinto e pieno di vita, gli eventi occorsi nella parte finale del Devoniano furono devastanti.
L’ambiente più colpito furono le grandi barriere coralline, dove i coralli tabulati e gli stromatoporoidi ebbero un tasso di estinzione notevoli, così come in generale tutti gli animali biocostruttori. Per vedere di nuovo barriere coralline rigogliose come quelle devoniane bisognerà aspettare oltre 100 milioni di anni.
Con la distruzione delle barriere, tutto l’ecosistema collasso: i brachiopodi persero oltre il 75 % dei generi, così come duramente colpiti furono i trilobiti, ammoniti e conodonti. Nella colonna d’acqua, scomparve oltre il 90% del fitoplancton e buona parte dello zooplancton, tra cui i piccolissimi cricoconaridi, microscopici animaletti di forma conica che avevano rappresentato uno dei maggiori componenti dello zooplancton di questo periodo e che fu totalmente eliminato da questa estinzione.
Un tale crollo dell’ecosistema non poteva risparmiare anche i vertebrati: alla fine del Devoniano erano totalmente scomparsi i “placodermi”, moltissimi gruppi di sarcopterygi e di tetrapodomorfi, tra cui gli Ichthyostegalia (con risvolti importanti per il futuro dell’evoluzione dei tetrapodi, come vedremo).
L’estinzione colpì anche gli ambienti terrestri, non risparmiando le piante che subirono un’importante crollo della biodiversità.

Immagine che illustra la riduzione della biodiversità marina durante il Devoniano superiore. Da http://www.devoniantimes.org

L’estinzione occorsa nel Devoniano superiore, insomma, non fu un evento da poco ed ebbe risvolti importanti sulla storia della vita sulla terra, modificando gli ecosistemi, soprattutto marini, estinguendo interi gruppi e aprendo la strada ad altri.

Ma, come ho detto all’inizio, essendo essa costituita da una serie di impulsi di estinzione e non da un solo grande evento, questa estinzione nasconde meccanismi più complessi.
Le vittime che ho elencato sopra subiranno crisi in momenti diversi e ad intensità diverse, alcune decimate in poco tempo altre logorate dal susseguirsi delle condizioni sfavorevoli.
Come vedremo nel prossimo post, ognuno degli eventi che contribuirono alle estinzioni avrà un target ecologico diverso e vittime differenti.
Nonostante sia così poco nota al grande pubblico, questa estinzione promette di rivelarsi uno dei più interessanti e rilevanti momenti della storia della vita di cui abbiate mai sentito parlare.

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Bibliografia:

- Briggs D.E.G. and Crowther P.R. (Eds.) 2001
Paleobiology II. Blackwell Published company


- Jablonski D. 1991
Extinctions: a paleontological perspective.  Science 253:754 - 757 

- McGhee G. R. Jr. 1996.
The Late Devonian Mass Extinction. New York: Columbia University Press. 

2 commenti:

Robo ha detto...

Ciao Marco, nella mia impossibilità di avere una visione d'insieme come la tua riguardo la storia dell'espansione e declino dei vari gruppi di organismi (e con le mie superficiali conoscenze di biologia) le serie di estinzioni mi stimola due tipi di suggestioni. Da una parte pare che talvolta queste consentano la radiazione evolutiva di organismi "sostitutori" dei precedenti che pur occupandone le nicchie ecologiche, lo fanno esponendo dei bauplan molto diversi (esempio sostituzione dino/mammiferi); altre volte come nel caso delle
piattaforme carbonatiche pare che la sostituzione sia incanalata in
piani corporei apparentemente molto simili: tubi calcarei, colonie,
organismi con 2 valve etc. Ma forse è un mio problema di
categorizzazione: magari c'è una maggiore distanza tra un
brachiopode ed un mollusco bivalve che tra un teropode carnivoro
ed un Mesonichide. Tu che dici? Grazie.

MarcoCasti ha detto...

La faccenda credo non sia così semplice. Le grandi estinzioni di massa di solito eliminano gruppi ecologicamente affini e non per forza (quasi mai) legati da rapporti di filogenesi. Dunque il problema delle sostituzioni è un problema ecologico, indipendentemente dal tipo di bauplan che uno esprime. Immagiamo un'ipotetica estinzione: se spariscono i detritivori, nel post-crisi vi sarà sicuramente un boom di animali detritivori..indipendentemente dal loro bauplan e dalla loro distanza..l'importante è fare il detritivoro, con ogni mezzo possibile.
Nel Paleogene, la differenza di bauplan è molto meno sottile di quanto credi, secondo me, perchè quali animali terrestri erano sopravvissuti? gli anfibi più o meno erano rimasti uguali, non hanno sofferto. I lepidosauromorfi stessa cosa, se non per, appunto, le forme acquatiche. Molti uccelli sono sopravvissuti (e se ci fai caso, nel primo cenozoico abbiamo i grandi rettili del terrore...ben prima dei mammiferi carnivori...nel post crisi, i grandi predatori erano ancora theropodi carnivori non volatori)...e poi c'erano i mammiferi, che avevano sviluppato questo bauplan indipendentemente dall'ecologia, non essendo un gruppo di nuova formazione.
E, secondo punto, forse noi siamo troppo incentrati sui vertebrati,ma c0'è grande differenza tra un mollusco e un bivalve, così come tra un insetto e un aracnide...sono animali apparentemente simili che però svolgono le stesse ecologie in modo diverso.
L'importante è quello che fai e puoi fare, i tuoi fatori limitanti, non tanto chi o come sei...

E poi, i molluschi attualmente viventi sono circa 85.000 specie...i mammiferi poco più di 5.000...direi che come biodiversità non c'è paragone... :-)